Spuren der Fischwanderung und die Bedeutung für Seeforellengewässer

Das Seeforellenprojekt der Eawag

Die Eawag hat in einem Projekt schweizweit die Seeforellenbestände unter die Lupe genommen. Angeschaut wurden alle grösseren natürlichen Seeforellengewässer. Der Fokus lag dabei nicht allein auf der Naturverlaichung, sondern auf dem ganzen Lebenszyklus von der Abwanderung, über die Ernährung im See bis zur Rückkehr ins Geburtsgewässer. Im Rahmen eines vierjährigen Forschungsprogramms untersucht die Forschungsgruppe Flussfischökologie der Eawag ab 2020 populationsspezifische Daten zur Seeforelle. Dabei erhoben die Forschenden Daten für 21 Schweizer Seen, in welchen Wanderformen von Forellen, das heisst Seeforellen, vorkommen. Weiter analysierten und dokumentieren sie die Populationsvielfalt, darunter, wie viele genetisch getrennte Populationen jeweils zusammen in den verschiedenen Seen als sogenannte Metapopulationen koexistieren und welche Zuflüsse zur Fortpflanzung genutzt werden. Mittels genetischer Methoden konnten in den Seen gefangene Forellen den jeweiligen Populationen aus den Zuflüssen zugeordnet werden, wodurch unter anderem abgeschätzt werden kann, welche Populationen den grössten Anteil am Gesamtbestand in einem See ausmachen. Weiter untersuchten die Forschenden, inwiefern sich Individuen einzelner Populationen in ihrer Ökologie (Ernährung, Lebensraum, morphologische Anpassungen, Wachstum) und ihren Lebensentscheidungen (Migration versus Sesshaftigkeit, Zeitpunkt von Wanderungen und Reifung) unterscheiden. Für diese Untersuchungen werden unter anderem Wachstumsanalysen aus den Schuppen, Isotopenanalysen aus dem Muskelfleisch, Analysen des Mageninhalts sowie Analysen des Körperbaus (Morphologie) eingesetzt. 

Das Beispiel von Zürich- und Walensee

Der Zürich- und der Walensee sind über den Linthkanal verbunden. Sie weisen beide einen Seeforellenbestand auf und haben mehrere Zuflüsse mit Seeforellenbeständen. Die Forellen von Zürich- und Walensee lassen sich mit Isotopenanalysen des Muskelfleischs unterscheiden. Damit kann man klar messen, in welchem See eine in ihr Laichgewässer zurückkehrende Seeforelle gefressen hat. Aufgefallen ist dabei, dass rund die Hälfte der Linth-Seeforellen im Zürichsee gefressen haben muss. Die Linth ist allerdings ein Zufluss des Walensees und stellt ein wichtiges Laichgebiet für grosse Seeforellen dar. In den übrigen Zuflüssen des Walensees waren solche Wanderungen in den Zürichsee weniger bis gar nicht sichtbar. Die Linth entspringt in den Glarner Alpen. Von dort sucht sie sich ihren Weg in Richtung Meer. Heute führt dieser Weg durch den Escherkanal in den Walensee. Die Schlussfolgerung ist klar: Diese Fische fressen nicht im Walensee, sondern wandern durch den Linth-Kanal vom Walensee in den Zürichsee. Woher wissen die jungen Forellen, dass sie zum Fressen in den Zürichsee schwimmen müssen? Die genetische Untersuchung gab Hinweise darauf, dass die meisten der Forellen, welche in den Zürichsee wandern, einer abgegrenzten, genetischen Population angehören. Dies kann damit erklärt werden, dass Forellen ein ausgewiesenes Homingverhalten aufweisen. Das heisst die Jungfische kehren für die Fortpflanzung immer wieder in ihr Heimgewässer zurück. Früher mündete die Linth in den früheren Ausfluss des Walensees und floss daher ohne Umweg in den Zürichsee. Es ist also anzunehmen, dass die Forellen der Linth an den Zürichsee angepasst sind. Die Korrektur der Linth und damit der Bau des Escherkanals und des Linthkanals fanden nach 1800 statt. Der Escherkanal wurde um 1811 fertiggestellt und leitet die Linth seither in den Walensee. In Seeforellengenerationen gerechnet – mit 2 Jahren als Jungfisch im Bach und rund 4 Jahren im See bei grosswüchsigen Linth-Seeforellen – war dies erst vor rund 35 Seeforellengenerationen. Es ist daher wahrscheinlich, dass die früheren genetischen Muster noch vorhanden sind. 

Szenarien für die Bewirtschaftung der Forellen

Aus diesem Beispiel lernen wir, dass genetische Unterschiede zwischen verschiedenen Fischpopulationen durch die Bewirtschaftung möglichst nicht verändert werden sollten. Besatz kann standortfremde Populationen eintragen und zu einer Vermischung und damit zu Verlust der lokalen Anpassungen führen. Weiter schaltet der Besatz selbst bei Fischbesatz mit Nachwuchs von lokalen Elterntieren die natürliche Selektion bei der Befruchtung mindestens teilweise aus und kann die genetische Vielfalt also negativ beeinflussen. Zusätzlich kann der Laichfischfang die Naturverlaichung über mehrere Wege beeinträchtigen. Kritisch zu hinterfragen sind damit insbesondere Besatz mit standortfremden Seeforellen und damit eingeschlossen die Vermischung von Fischen aus verschiedenen Zuflüssen des gleichen Sees. Beim Beispiel der grossen Linth-Seeforellen dürfte deren Grösse insbesondere für das Anlegen von grossen und tiefen Laichgruben wichtig sein, welche auch kleinere oder grössere Hochwasser überstehen können. Die Forelle hat bei der Entwicklung durch die lange Dauer vom Ei bis zum Aufstieg des Jungfisches aus dem Kies eine besondere Herausforderung. Rund 6 Monate dauert dieser Prozess. Ein halbes Jahr, in welchem die Entwicklungsstadien besonders anfällig sind auf Hochwasser. Bei den Frühjahrslaichern wie Äsche, Alet oder Barben dauert die Ei-Entwicklung mit nur wenigen Wochen deutlich weniger lang. Ob der Klimawandel den Zeitpunkt der Laichzeit verschieben wird, ist noch unklar. Es wurde bereits nachgewiesen, dass grosse Laichtiere tiefere Laichgruben anlegen können (zum Beispiel Ottaway et al. 1981). Weiter konnte gezeigt werden, dass mehr Nachkommen aus Laichgruben von grossen Forellen aufsteigen (Wagner 2024). Direkte Zusammenhänge zwischen Fischgrösse, Vergrabungstiefe, Sedimentgrösse und Überlebensrate sind aber im Feld nur sehr bedingt messbar. Es ist mit den vorhandenen Erkenntnissen zu vermuten, dass in Zukunft, wegen zunehmenden Winterhochwassern, grosse und starke Laichtiere wichtig sein dürften für die Naturverlaichung. Auch für die Fischerei erwächst dadurch eine Verantwortung, da je nach Entnahmedruck eine Selektion gegen grosse Fische vorhanden ist. In einer Brutanstalt fällt die unterschiedliche Überlebensrate der Nachkommen weitgehend weg, da unter geschützten Bedingungen fast alle Fische überleben. Eier von grossen und kleineren Forellen überleben daher mit derselben Wahrscheinlichkeit. Das kann die durchschnittliche Grösse der Laichtiere im Zielgewässer unnatürlich beeinflussen.

Weiter ist auch die Bewirtschaftung mit sesshaften Bachforellen, die nicht oder nur kaum wandern, in Seeforellengewässer kritisch zu hinterfragen, da dies die Balance zwischen See- und Bachforellen in einem Bach verschieben kann. Obwohl Bach- und Seeforellen derselben Art angehören, gibt es gewisse genetische Komponenten für die Wanderfreudigkeit. Während es bei den Bachforellen rein standorttreue Populationen gibt, sind die Seeforellen immer sogenannte partielle Wanderer. Das heisst ein Teil der Jungfische wandert ab, ein Teil verbleibt als Bachforelle im Fluss. Schlussendlich haben alle Jungforellen aber dieselben Ansprüche an ihr Habitat und ihre Nahrung, egal ob zukünftige See- oder Bachforellen, und stehen damit in den Seezuflüssen bis zu Abwanderung der jungen Seeforellen in stetiger Konkurrenz. Diese innerartliche Konkurrenz kann einen gewichtigen Einfluss auf den Anteil von See- und Bachforellen im Bestand haben, da die Wanderfreudigkeit den Fischen auch in den Genen liegt. Durch einen Stopp des Bachforellenbesatzes in Seeforellengewässer könnte eine Win-Win-Situation sowohl für Fische als auch für Fischende entstehen. Eine höhere Zahl von zurückkehrenden Seeforellen könnte durch ihre hohe Fruchtbarkeit potenziell eine höhere Jungfischdichte produzieren. Da es ohne Besatz wohl mehr partielle Wanderer im Fluss gäbe, dürfte die Anzahl der absteigenden Seeforellen höher sein und es gäbe nach wie vor sesshafte Bachforellen, da sich nicht alle Jungfische dazu entscheiden abzusteigen. Die Bachforellen könnten zudem auch vom reich gedeckten Tisch durch viele Eier und viel Nachwuchs der fruchtbaren Seeforellen profitieren.

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